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对演化生物学家,用来表达这一“麻烦”的关键词是:“最佳化”。针对生物个体的基本设计,自然选择对每一个特质都会仔细推敲,使个体的寿命与生殖率达到最高水准。至于各个特质,不会向最佳状态演化——它们会向最佳的中庸状态汇聚,既不大,也不小。生物个体因此更为成功,要是某个特质更大或更小,就不会那么成功。
我们推测人类花费了较多能量维修身体,那些花费的细目可能是怎么样的?首先,人类的修理能力,似乎不怎么样。我们截肢后,不会从断肢处长出新肢,我们也不会定期更换骨架,而一些短命的无脊椎动物就可以。然而,整个结构的更新,虽然壮观却不常见,可能也不是动物修理账单上花费最大的项目。最大的支出,发生在肉眼看不见的细胞与分子层次——我们的身体,每天都得更新许多细胞与分子。即使一个人每天躺着不动。男性一天也要消耗1640卡路里(女性1430卡路里)维持基本的新陈代谢——大部分能量花在肉眼看不见的定期更新上。因此我猜想,我们的日常能量开销,其中有很大的比例,花在例行性的更新身体零件上,这类开支比小鼠大很多。至于其他的目的,例如保暖或照顾幼儿,所占的比例不高。
这些演化的设计问题,乍看之下似乎十分简单,麻烦的是:自然选择的对象是生物个体——整个身体而不是个体的各个零件。必须存活、生养子女的,是你这个人,而不是你的大脑或飞毛腿。一个动物,若改善它身体的某个零件,也许在某一方面这个动物可以享受明显的好处,但是在其他方面,却可能对它有害。举例来说,那个零件改善了之后,可能会与身体的其他零件不再“匹配”,或它会消耗更多的能量,使其他零件得不到充分的能量。
我要讨论的第二个例子,涉及“无法修复的伤害”的风险。有些生物损伤可以修复,但是有些伤害却绝对无法恢复原状,例如被狮子吃了。要是你明天可能会被狮子吃了,今天付钱给牙医做齿列矫治,就毫无意义。你最好别理牙齿,立刻去“做人”。但是,要是一个动物因无法恢复原状的意外而死亡的几率很低,那么就值得在昂贵的修理机制上投资,以延缓老化。德国与美国的大众汽车车主,愿意花费巨资保养,正是同样的逻辑,新几内亚的车主就不会那么做。
寿命,以及生物修理的投资问题,是更大的一组演化问题中的一个:任何一个有利的生物特征,都有演化的极限,那个极限怎么设定的?博弈论能帮我们想清楚其中的关键。除了寿命,还有许多生物特质,都令人不免怀疑:为什么自然选择不让它们更长、更大、更快或更多?举例来说,体格魁梧,或聪明、跑得快的人,当然比体格瘦小,或愚笨、跑得慢的人占便宜——别忘了,人类演化史大部分时间里,我们的祖先都需要抵御狮子、土狼。为什么我们没有演化成体格更魁梧、更聪明、跑得更快的物种?
生物界的例子则有:遭到(天敌)猎杀的风险,鸟类比哺乳类低(因为天高任鸟飞),乌龟比大多数其他的爬行类低(因为有龟壳保护)。于是,鸟类与乌龟投资昂贵的修理机制,可以预期较高的回收。那些容易遭猎杀的哺乳类与爬行类,就省省吧。比较各种人类宠物的寿命,它们都过着衣食无忧、安全无虞的生活。鸟类比身材相近的哺乳类活得长(老化比较缓慢),乌龟比身材相近的无壳爬行类活得长。鸟类中,海燕与信天翁都在孤绝的大洋岛屿上筑巢,即使有天敌也难接近。它们的生命循环,节奏悠闲,可与我们的媲美。有些信天翁甚至长到10岁才开始生殖,我们仍不知它们可以活多长。几十年前生物学家为它们套上金属脚环,以便追踪,可是那些脚环腐朽了,鸟儿仍健在。一头信天翁花10年发育,这10年内一个小鼠族群可以繁殖60代,它们绝大多数不是葬送在猎食动物的五脏里,就是老死了。
借着这个比喻,我们也可以讨论:一个动物应该在生物修理方面“投资”多少?要考虑的是修理的代价,以及维修对寿命期望值的影响。但是“应不应该”的问题,属于演化生物学的领域,而不是生理学。自然选择往往使生物生养最多的子女,只要它们也能顺利生养自己的子女。因此,我们可以把演化当作一种策略游戏,参与游戏的生物个体,必须筹划有效的策略生养子女,子女最多的赢。同此,博弈论运用的推论方式,能帮助我们了解我们的生殖策略是怎样演化出来的。
我们的第三个例子,是同一物种两性的寿命差异。我们预期:两性中横死几率较低的那一性,投资修理机制的收益较大(寿命因而延长)。在许多或大多数动物种中,雄性的横死率比雌性高,部分原因是雄性从事高风险的竞争,例如打斗,或危险的雄风表演。今天的人类男性也一样,也许在整部人类演化史上男性都一样:无论部族间的战争还是部族内的竞争,男人都必须与其他的男人对抗,是最容易死于非命的性别。而且,许多物种的雄性身材比雌性大,可是研究红鹿与美洲黑鹂,却发现雄性因为身材较大,一旦缺粮就不容易熬过。
美国与德国的奔驰车车主,大多那样盘算。但是如果你住在新几内亚首府莫尔兹比港呢?莫尔兹比港是世界车祸冠军城,任何车到了那里,不论怎么保养,都可能在一年之内报销。新几内亚许多驾车族,根本不肯费事保养车子:他们宁肯省下钱,买下一辆车。
与男性较高的横死率相关的是,男性老化得较快,一般死亡率(非横死)也比女性高。目前,女性的寿命期望值大抵比男性多6年。这个差异,部分原因是男性吸烟的人比女性多,但是即使在不吸烟的人群中,也可以发现寿命期望值有性别差异。这些差异意味着:演化为两性写下了方程式,让女性花比较多的能量修补身体,男性花比较多能量斗争。换个方式说,就是修理男性划不来,不如修理女性。但是我无意贬抑男性间的斗争,男性斗争其实有演化意义:赢得老婆以及为子女和族群夺取资源,至于其他的男人、他们的子女和族群,就是他家的事了。