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前面的三个例子,显示比较解剖学足以解答物种关系的问题,根据遗传证据得到的结论,只不过证实了解剖学家早已发现的事实。但是DNA也可以解决解剖学无法解答的问题:人、大猩猩与黑猩猩的关系。如图1所显示的,人类与两种黑猩猩,有1.6%的遗传差异,相同的基因达98.4%。大猩猩的差异较大,与人或黑猩猩的差异是2.3%。
另一方面,希伯利和阿基斯特发现黑猩猩与波诺波猿(过去叫倭黑猩猩)的DNA最相近,只有0.7%的差异。这也不令人感到意外。这两种猿看来非常相似,直到1929年才有解剖学家觉得该为它们分别取个名字。生活在前比属刚果中部的“黑猩猩”,是倭黑猩猩,因为一般来说它们体型较小、体格稍瘦、两腿较长。一般的黑猩猩,在非洲分布较广,主要在赤道以北。然而,对这两种黑猩猩的行为,有了比较详细的记录后,学者才恍然大悟,原来它们形态上并不起眼的差异,掩盖了生殖生物学上的重大差异。倭黑猩猩——现在叫波诺波猿——不像黑猩猩,倒像人,它们有很多种性交姿势,包括面对面式;两性都会主动挑逗对方,而非总是雄性主动;雌性并非只在“发情期”(排卵期)接纳雄性,几乎整个生殖周期都能性交;雄性之间、异性之间都能“结盟”,而不限于雄性。很明显地,那0.7%的遗传差异,已在性生理与行为上造成了重大的结果。在本章与下一章,我们会反复强调少数基因的重大后果。
让我们在这儿稍作逗留,仔细咀嚼这几个数字的意义:
他们的第二个发现,也不令人意外:长臂猿与人/猿的DNA,有5%的差异。这也证实了学界的共识:长臂猿是最特殊的猿;与我们关系比较密切的猿是大猿,像红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩等。在大猿中,最近解剖学家已经开始认为红毛猩猩很早就自成一家,这与DNA证据也很吻合,它的DNA与其他大猿以及人的,有3.6%的差异。生物地理也支持非洲大猿与亚洲猿(长臂猿、红毛猩猩)很早就分家了。现在,长臂猿、杂毛猩猩只分布在东南亚,它们的祖先化石也只在东南亚出土;而大猩猩与两种黑猩猩,只分布在非洲,人类早期祖先的化石,也只在非洲出土。
在我们的族谱上,大猩猩必然在我们与黑猩猩分家前,就分离出去了。我们最亲近的亲戚,是黑猩猩,而非大猩猩。另一方面,黑猩猩最亲近的亲戚,是人,而不是大猩猩。传统分类学将所有大猿放在同一分类类目中(“猿科”),为人单独另立一个类目(“人科”),好像人与猿之间有一不可逾越的自然鸿沟,对我们自居于“万物之灵”的“人本位”偏见,有推波助澜之功。现在呢?未来的分类学家也许可以用黑猩猩的眼光来处理高等灵长类的分类问题:把它们大致分为两群,一群包括三种黑猩猩(人加上另外两种黑猩猩),另一群包括其他的猿(长臂猿与红毛猩猩与大猩猩)。两群之间并没有明显的差异,三种黑猩猩那群只不过有点儿高明而已。传统分类学将人与猿分别开来,不符合事实。
正如解剖学家预测过的,他们发现的最大遗传距离,出现在人类或任何猿类与猴子之间,也就是说,人/猿或猿/猴的杂种DNA,“融解”的温度最低。这只不过是在大家都已经同意的看法上加个数字而已——自从科学界知道猿类存在之后,就认为猿比猴更接近人类。那个数字是7%:猴的DNA与人/猿的DNA,93%是相同的。
人与黑猩猩的遗传距离(1.6%),是两种黑猩猩的差异(0.7%)的两倍多,比两种长臂猿的差异小(2.2%)。红眼与白眼缘鹃是两种非常相似的北美鸟儿,也有2.9%的差异。我们的基因组中,98.4%的基因,都与黑猩猩的一样。举例来说,我们的主要血红素是红血球中携带氧气的分子,由287个氨基酸组成,与黑猩猩的一模一样。在许多方面,我们不过是第三种黑猩猩,对其他两种黑猩猩有利的,对我们也有利。我们看来与它们不同,是因为我们以直立姿态行走,脑子比较大,能说话,体毛稀少,有奇异的性生活,这些特征必然是我们基因组中那1.6%基因控制的。
图1 追溯每组现代高等灵长类至连接他们的黑点。左边的数字给出了那些现代灵长类的DNA差异百分比,而右边的数字给出了自他们最后拥有共同祖先的年代。例如,黑猩猩和波诺波猿的DNA差异是0.7%,他们在300万年前分化;我们与他们各自的DNA差异是1.6%,大约在700万年前与他们共同的祖先分化;大猩猩与三种黑猩猩的DNA差异是2.3%,大约在1000万年前与他们共同的祖先分化开来。
要是物种间的遗传距离以固定速率累积,遗传距离就可当作运转正常的时钟。将遗传距离转换算成绝对时间(两个物种从最后一个共祖分化出来,到现在所经过的时间),我们得找到一对物种,一方面它们的遗传距离可以测量,另一方面它们有年代确定的化石可供参考。事实上,高等灵长类有两组独立的换算数据。一方面,根据化石记录,2000万年到3000万年前与猴分家,两者的DNA差异达7.3%。另一方面,红毛猩猩1200万年到1000万年前与其他大猿分化,DNA差异达3.6%。比较这两组数据可以发现:演化时间增加了一倍(从1200万年到2500万年),差异就增加一倍(从3.6到7.3)。因此,高等灵长类的DNA时钟,运转得相当稳定。
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于是,希伯利和阿基斯特以那些换算尺度,估算我们的演化史。由于我们与黑猩猩的遗传距离(1.6%),是红毛猩猩与黑猩猩的一半(3.6%),因此我们与黑猩猩分别演化的时间,只是红毛猩猩与黑猩猩的一半(1200万年到1600万年的一半)。换言之,人与另外两种黑猩猩,约600万年到800万年前分别走上不同的演化道路。同样地,大猩猩与黑猩猩分化的时间,以及黑猩猩与波诺波猿分化的时间,我们都可以算出来,分别是900万年前与300万年前。你知道吗?我上大一时(1954年)的体质人类学教科书,说人与猿1500万年到1300万年前就分家了。因此,DNA时钟支持一个引起争议的结论,其他好几种分子时钟(例如蛋白质氨基酸序列、粒腺体DNA等)也得到同样的结论。每一种时钟都指出:人类最近才与黑猩猩分化,是个年轻的物种,比古生物学家过去所推测的年轻得多。
高等灵长类的族谱